생식을 통해 식물 세포가 증식하여 성장·분화하는 형태형성 과정.
개요
관다발식물을 비롯하여 이끼류, 조류 및 균류 등 거의 모든 식물은 배우체세대와 포자체세대가 교대로 나타나는 세대교번을 거친다. 즉 핵상이 반수체인 배우체에서 암·수 배우자가 만들어지며, 암·수 배우자끼리 융합하여 핵상이 배수체인 포자체로 된다. 그뒤 포자체에서 감수분열을 하여 핵상이 반수체인 포자가 만들어지고, 이 포자가 자라 배우체로 된다. 배우체에서 배우자가 만들어지는 과정을 배우자형성, 포자체에서 포자가 만들어지는 과정을 포자형성이라고 한다.
조류나 균류는 핵상이 다를지라도 대부분 배우체세대와 포자체세대의 형태가 비슷하지만 이끼류를 비롯하여 양치류, 겉씨식물 및 속씨식물은 양 세대가 매우 다르다. 하등식물에서는 포자체세대보다 배우체세대가 더 오랜 시간 나타나지만, 관다발식물에서는 포자체세대가 더 오래 나타나고 구조도 더 복잡하며 아주 작게 축소되어 있는 배우체세대는 포자체세대에 기생한다. 그러나 배우체세대는 아주 작아도 식물체의 세대교번에 필수적인 역할을 한다. 즉 2개의 암·수 배우체가 융합해 포자체가 만들어지며, 이때 배우체에 들어 있는 유전적 특징이 포자체의 특징을 결정짓게 된다.
하등한 조류나 균류의 경우에 식물체는 단세포 또는 군체, 사상체, 균사체 등으로 이루어져 있다. 이들은 1개의 세포가 그대로 자라거나 세포끼리 모여서 이루어진 것으로 발생과정이 아주 단순하다. 이들에서는 암·수 배우자가 융합하여 생긴 접합자가 식물체의 형태가 단순한 것 또는 어린 것에서 복잡한 것 또는 성숙한 것으로 바뀌는 발달(development) 과정이나, 조직이나 기관을 이루고 있는 세포 사이에 기능과 형태의 변화가 나타나는 분화(differentiation) 과정만을 거쳐 포자체로 된다. 이들 하등한 조류나 균류는 배발생 과정을 거치지 않지만, 이끼류와 관다발식물에서는 접합자가 배로 만들어지는 배발생 과정을 거친 다음 발달과 분화 과정을 거쳐야 비로소 포자체로 만들어진다. 따라서 식물의 발달 또는 발생에 관한 연구는 관다발식물, 특히 속씨식물을 대상으로 수행되어왔으며 이중에서도 주로 포자체에서 포자가 만들어지는 과정, 포자에서 배우체와 배우자가 만들어지는 과정, 수정 후 접합자에서 씨가 만들어지는 발생 과정을 다룬다.
포자체에서 포자의 형성
포자는 일반적으로 크기가 다른 2종류가 형성되는데 큰 대포자는 암배우체로, 작은 소포자는 수배우체로 된다. 소포자는 꽃밥에서 만들어진다(소포자가 형성되는 곳을 일반적으로 소포자낭이라고 함). 즉 꽃밥 표피세포 바로 밑에 있는 세포가 분열하여 여러 개의 화분모세포를 형성한 다음 각각의 화분모세포가 감수분열하여 4개의 꽃가루, 즉 소포자로 된다. 대포자는 씨방 안에서 만들어지는데(대포자가 만들어지는 곳을 일반적으로 대포자낭이라고 함), 1개의 대포자모세포가 감수분열하여 4개의 세포로 된 다음 3개의 세포는 없어지고 1개만 남아 대포자로 된다. 양치류의 경우, 바위손이나 석송 종류는 크기가 다른 2종류의 포자(이형포자라고 함)를 만들지만 대부분은 크기가 같은 한 종류의 포자(동형포자라고 함)만을 만든다. 또한 이렇게 만들어진 포자는 포자체에서 떨어져나가 독립된 생활을 하면서 배우체로 되나, 겉씨식물과 속씨식물의 경우에는 포자가 떨어져나가지 않고 포자체 속에서 배우체로 자란다. 양치류에서는 꽃가루가 생기지 않는다.
포자에서 배우체와 배우자의 형성
소포자와 대포자가 자라면 각각 수배우체와 암배우체로 된다. 처음 만들어진 소포자(꽃가루) 안에는 1개의 핵만이 들어 있으나 수배우체로 자라면서 세포분열하여 2개의 세포로 되는데 하나는 영양세포로, 다른 하나는 생식세포로 된다. 이 상태에서 꽃가루받이가 일어나면 영양세포는 꽃가루관을 만들며 생식세포는 세포분열하여 2개의 정자(정세포), 즉 수배우자로 된다. 일부 속씨식물의 경우 꽃가루받이가 일어나기 전에 정자가 만들어져 꽃가루 안에 3개의 세포가 있기도 한다. 대포자는 계속해서 3번 핵분열하여 8개의 핵을 지닌 배낭(胚囊), 즉 암배우체로 된다. 배낭은 씨방에 매달려 있는 합점 쪽에 3개의 반족세포, 한 가운데 2개의 극핵, 반족세포 반대쪽에 2개의 조세포와 1개의 난자(알세포)로 분화된다. 이때 만들어진 1개의 알세포가 암배우자이다.
양치류의 경우, 포자가 자라 배우체로 되며 배우체에 장정기와 장란기가 형성되는데 각각에서 정자와 난자가 만들어진다. 장정기에서는 많은 정자가 형성되는 반면 장란기에서는 가장 밑쪽에 1개의 난자만 형성된다. 난자 위쪽에 있는 세포들은 없어져 빈 공간으로 되는데, 이 부위를 목(neck)이라고 한다. 겉씨식물의 은행·소철 등은 정자에 섬모가 달려 있어 스스로 움직일 수 있으나, 소나무 종류에서는 섬모가 달리지 않는다.
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